II-Le Pore Nucléaire

• Généralité sur le complexe du pore nucléaire
  

Le pore : De façon globale on emploie le mot « pore » pour désigner un simple orifice.
On parle dans notre cas de pores nucléaires car il s’agit d’orifices de l’enveloppe du noyau d’où l’emploi du terme « nucléaire ».

Il ne faut pas penser que le pore nucléaire est un simple trou vide offrant la possibilité à tout et n’importe quoi de pénétrer au sein du royaume de l’ADN !

Ce royaume délimité par l’enveloppe nucléaire possède de véritables portes d’entrée à chaque pore.

Ces portes, d’une structure particulières, sont nommées : le complexe du pore nucléaire (dit NPC pour les anglo-saxons).
Le NPC, formé par des protéines, possède un poids moléculaire 125 000 KDa visible en microscopie électronique à un grossissement G × 75000.

• Structure du NPC
  

Schéma:
© 2002 by Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter.
Ce schéma représente la structure d'un pore nucléaire à l'échelle moléculaire.



Du côté du cytosol nous avons :
- 8 fibrilles cytoplasmiques (ce sont des filaments intermédiaires)
- 8 sous unités formant le grand anneau cytoplasmique sur lequel sont fixés nos 8 filaments (un par sous unité)


Du côté du nucléoplasme :
- 8 sous unités du grand anneau nucléoplasmique
- 8 fibrilles nucléaires qui relient les 8 sous unités du grand anneau nucléoplasmique au petit anneau nucléoplasmique appelé nup153. Ainsi les fibrilles nucléaires forment un cage: c'est la cage nucléaire.
- Petit anneau distal appelé aussi nup153 ou encore petit anneau nucléoplasmique (en bleu sur le schéma du côté cytosolique) .

• Fonction du NPC

Ces complexes interviennent dans la relation des échanges entre le noyau et le cytoplasme et inversement : un trafic qui est donc bidirectionnel. Quand le sens de circulation se fait du noyau vers le cytoplasme il s’agit d’une exportation, dans le cas inverse c’est une importation.


Pour avoir une idée globale sur ce que peut transférer le NPC on doit savoir que:

Relation entre le Poids Moléculaire (PM) de la protéine et le Temps nécessaire pour la transférer:
PM ≤ 5 000 Da => Circule librement à travers les pores en quelques secondes
PM ≥ 20 000 Da => En quelques minutes
PM ≥ 40 000 Da => Environ 30 minutes
PM ≥ 70 000 Da => Pas de transfère

Le canal de transite du pore nucléaire qui mesure 15nm de long a un diamètre avoisinant les 9nm. Ce diamètre peut s’agrandir à 26nm pour permettre la transmission de molécules de plus grande envergure. En cas d’agrandissement on parle de transport actif.

Notion de transport actif et passif.

Transport passif : Ce type de transport concerne les petites molécules dont le poids est inférieur à 44 000Da qui passe avec autant de facilité que les ions

Transport actif : Ce type de transport est réservé aux molécules caryophiles (qui possède un Nuclear Localizing Signal) dont le PM est situé entre 40 000 et 70 000Da. Ce type de transport est ATP dépendant.
Exemples

Exemple d’importation :

- Durant la mitose, à la phase S, l’ADN se réplique. Cette synthèse d’ADN provoque une importation d’histones, issues du cytoplasme, qui assureront leur structuration.

- Une protéine de 55 000Da ne rentrera pas librement dans le noyau. Pour que cette protéine fasse son entrée au sein du noyau, elle doit impérativement posséder un NLS qui permettra son transport actif.


Exemple d’exportation :

-Une fois l’ARNmessager synthétisé dans le noyau il se dirige vers le cytoplasme pour la synthèse protéique.


Il existe entre 3000 à 4000 pores nucléaires. Dans ces pores se trouvent des complexes. Ces derniers se comportent comme des filtres sélectifs en contrôlant les entrées et les sorties des molécules. Ils sont responsables du trafic bidirectionnel à travers les pores.

• Les nucléoporines
  
  Dans les cellules animales, chaque complexe a une masse moléculaire estimée de 125 KDa et on pense qu’il est composé de plus de 50 protéines différentes, les nucléoprotéines