II-Le Pore Nucléaire

• Généralité sur le complexe du pore nucléaire
  

Le pore : De façon globale on emploie le mot « pore » pour désigner un simple orifice.
On parle dans notre cas de pores nucléaires car il s’agit d’orifices de l’enveloppe du noyau d’où l’emploi du terme « nucléaire ».

Il ne faut pas penser que le pore nucléaire est un simple trou vide offrant la possibilité à tout et n’importe quoi de pénétrer au sein du royaume de l’ADN !

Ce royaume délimité par l’enveloppe nucléaire possède de véritables portes d’entrée à chaque pore.

Ces portes, d’une structure particulières, sont nommées : le complexe du pore nucléaire (dit NPC pour les anglo-saxons).
Le NPC, formé par des protéines, possède un poids moléculaire 125 000 KDa visible en microscopie électronique à un grossissement G × 75000.

• Structure du NPC
  

Schéma:
© 2002 by Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter.
Ce schéma représente la structure d'un pore nucléaire à l'échelle moléculaire.



Du côté du cytosol nous avons :
- 8 fibrilles cytoplasmiques (ce sont des filaments intermédiaires)
- 8 sous unités formant le grand anneau cytoplasmique sur lequel sont fixés nos 8 filaments (un par sous unité)


Du côté du nucléoplasme :
- 8 sous unités du grand anneau nucléoplasmique
- 8 fibrilles nucléaires qui relient les 8 sous unités du grand anneau nucléoplasmique au petit anneau nucléoplasmique appelé nup153. Ainsi les fibrilles nucléaires forment un cage: c'est la cage nucléaire.
- Petit anneau distal appelé aussi nup153 ou encore petit anneau nucléoplasmique (en bleu sur le schéma du côté cytosolique) .

• Fonction du NPC

Ces complexes interviennent dans la relation des échanges entre le noyau et le cytoplasme et inversement : un trafic qui est donc bidirectionnel. Quand le sens de circulation se fait du noyau vers le cytoplasme il s’agit d’une exportation, dans le cas inverse c’est une importation.


Pour avoir une idée globale sur ce que peut transférer le NPC on doit savoir que:

Relation entre le Poids Moléculaire (PM) de la protéine et le Temps nécessaire pour la transférer:
PM ≤ 5 000 Da => Circule librement à travers les pores en quelques secondes
PM ≥ 20 000 Da => En quelques minutes
PM ≥ 40 000 Da => Environ 30 minutes
PM ≥ 70 000 Da => Pas de transfère

Le canal de transite du pore nucléaire qui mesure 15nm de long a un diamètre avoisinant les 9nm. Ce diamètre peut s’agrandir à 26nm pour permettre la transmission de molécules de plus grande envergure. En cas d’agrandissement on parle de transport actif.

Notion de transport actif et passif.

Transport passif : Ce type de transport concerne les petites molécules dont le poids est inférieur à 44 000Da qui passe avec autant de facilité que les ions

Transport actif : Ce type de transport est réservé aux molécules caryophiles (qui possède un Nuclear Localizing Signal) dont le PM est situé entre 40 000 et 70 000Da. Ce type de transport est ATP dépendant.
Exemples

Exemple d’importation :

- Durant la mitose, à la phase S, l’ADN se réplique. Cette synthèse d’ADN provoque une importation d’histones, issues du cytoplasme, qui assureront leur structuration.

- Une protéine de 55 000Da ne rentrera pas librement dans le noyau. Pour que cette protéine fasse son entrée au sein du noyau, elle doit impérativement posséder un NLS qui permettra son transport actif.


Exemple d’exportation :

-Une fois l’ARNmessager synthétisé dans le noyau il se dirige vers le cytoplasme pour la synthèse protéique.


Il existe entre 3000 à 4000 pores nucléaires. Dans ces pores se trouvent des complexes. Ces derniers se comportent comme des filtres sélectifs en contrôlant les entrées et les sorties des molécules. Ils sont responsables du trafic bidirectionnel à travers les pores.

• Les nucléoporines
  
  Dans les cellules animales, chaque complexe a une masse moléculaire estimée de 125 KDa et on pense qu’il est composé de plus de 50 protéines différentes, les nucléoprotéines

Glossaire

• Noyau : Le noyau de la cellule est une petite poche souple qui contient le matériel génétique porteur de l'hérédité : l'ADN . Il est entouré d'une double membrane qui assure les échanges entre le noyau et le cytoplasme . Il est le centre de contrôle de la cellule : il contient toutes les informations nécessaires à son fonctionnement. Certaines cellules, comme les bactéries , n'ont pas de noyau.

• Cytoplasme : Dans la cellule , le cytoplasme rassemble tout le matériel vivant entourant le noyau . Il renferme notamment un certain nombre de structures qui ont chacune une fonction propre : les organites. C'est dans le cytoplasme que se déroule l'essentiel des réactions chimiques nécessaires au fonctionnement de la cellule, comme, par exemple, la synthèse des protéines .

• Lamina nucléaire : Maillage fibrillaire bordant l’enveloppe nucléaire du côté nucléoplasmique. Elle forme un réseau à maille carrée et dynamique (il se désassemble en début de mitose pour se reformer en fin de mitose, grâce à un mécanisme de phosphorylation et déphosphorylation). Ce réseau est composé de polypeptides appelés lamines (de 3 types différents : Lamine A, Lamine B et Lamine C. Lamine A et Lamine C sont quasi-identiques).

• Spliceosome : Particule d’épissage.

• Epissage : L'épissage est un processus qui se produit dans le noyau de la cellule et qui consiste en l'excision des introns et en la ligature des exons. L 'ARNm mature, constitué des seuls exons, est alors exporté vers le cytoplasme pour être traduit en protéine.

• Intron : Fragment d'un gène situé entre deux exons. Les introns sont présents dans l'ARNm immature et absents dans l'ARNm mature. Fragment "non codant" du gène.

• Exon : Fragment de gène dont la séquence d'ADN, après transcription se retrouve dans les ARNm maturés. Cette partie du gène est le plus souvent codante.

• Pore nucléaire : Les pores nucléaires sont de grands complexes protéiques (poids moléculaire estimé à 125 000 kDa) traversant l'enveloppe nucléaire qui est une double membrane entourant le noyau des cellules eucaryotes. Les pores nucléaires permettent les échanges entre le noyau et le cytoplasme. Il existe environ 50 protéines de types différents appelées nucléoporines qui entrent dans la composition du pore. Il y a environ 3000 à 5000 pores par noyau.

• Transcription : La transcription est un processus biologique ubiquitaire qui consiste, au niveau de la cellule, en la copie des régions dites codantes de l'ADN en molécules d'ARN. En effet, si la molécule d'ADN est le support universel de l'information génétique, ce sont les molécules d'ARN qui sont reconnues par la machinerie de traduction en séquences protéiques.

• Méiose : Divisions successives du noyau d'une cellule avec seulement un cycle de réplication de l'ADN, aboutissant à la réduction de moitié du nombre de chromosomes. La méiose permet le passage du stade diploïde au stade haploïde lors de la formation des cellules germinales (gamètes). C'est l'un des processus fondamentaux de la reproduction sexuée.
  Histones : Protéines basiques s'associant à l'ADN pour former la structure de base de la chromatine. Les histones jouent un rôle important dans l'empaquetage et le repliement de l'ADN.

• Histones : Protéines basiques s'associant à l'ADN pour former la structure de base de la chromatine. Les histones jouent un rôle important dans l'empaquetage et le repliement de l'ADN.